Лягушки и жабы
Насчитывается вида в отряде Anura лягушки и жабы , вид в отряде Caudata саламандры и тритоны и вида в отряде Gymnophiona цецилии. Также важно создание различных укрытий для жаб и лягушек: коряги, компостные кучи и охапки веток. Человек может прийти лягушкам на помощь, чтобы их было как можно больше. Архивировано 5 августа года.
Так что, если поблизости нет пруда или ручья, то перед вами точно жаба! Чтобы убедиться в своих догадках, взгляните на лапки земноводного. Так как лягушки большую часть жизни проводят в воде, их задние лапы более приспособлены к этому: они длиннее головы и туловища.
У жаб же задние лапы короче тела, и сами животные выглядят более округлыми. Как по кваканью определить: лягушка это или жаба? Чаще всего человеку случается слышать пение именно лягушек — оно более мягкое, приятное. Жабы, в свою очередь, издают более протяжный, курлыкающий звук, а голос их грубый, скрипучий и очень тяжелый. Человеческому уху довольно трудное его воспринимать.
Теперь вы готовы блеснуть знаниями в кругу друзей. Однако помните, что некоторые виды лягушек и жаб - ядовитые. Ради своей же безопасности и безопасности окружающих не прикасайтесь к животному. А если касания избежать не получилось, немедленно вымойте руки с мылом.
Смешно Интересно. Мотоциклы Легковые Грузовые Автобусы Специальная техника. Сделай сам. Скорость Экстремальный спорт Боевые искусства Другое. Правовая информация. Правила сообщества. Политика конфиденциальности. TechInsider оружие попмем наука Технологии Автомобили гаджеты. Почтовая рассылка 0.
Эта особенность создаёт для лягушек угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых лягушек, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие лягушки минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями: ночным образом жизни , принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом [26] : например, они отдыхают в группах, тесно прижавшись друг к другу [26]. Кожа лягушек помогает им маскироваться.
Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном [27]. Некоторые виды лягушек меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эту способность обеспечивают специальные клетки, наполненные пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности.
Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствует терморегуляции этих видов [28]. Многие лягушки вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения.
Химический состав яда лягушек зависит от вида и может включать в себя раздражители кожи, галлюциногены , нервно-паралитические токсины, вазоконстрикторы , токсины, вызывающие конвульсии и другие.
Хищники, специализирующиеся на определённых видах лягушек, как правило, адаптированы к присущему этим видам типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом лягушек, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу [29].
Источник ядовитых веществ у лягушек тоже неодинаков. Некоторые лягушки генерируют токсины сами [30] , другие же используют токсины, полученные с пищей чаще всего от членистоногих [31].
Как правило, лягушки сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды лягушек, мимикрирующих под ядовитые виды своей окраской, которая отпугивает хищников [32] [33].
Кожа лягушек проницаема для молекул кислорода , углекислого газа и воды. Кровеносные сосуды , расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь.
На суше лягушки дышат с помощью лёгких. У них отсутствует система мышц брюшных, диафрагмы и межрёберных , которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха. Вместо неё у лягушек растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мышц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие [34].
В августе года был открыт вид лягушек Barbourula kalimantanensis , ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид лягушек, не имеющих лёгких [35]. Лягушки имеют трёхкамерное сердце, как и рептилии за исключением крокодилов , у которых сердце четырёхкамерное. Насыщенная кислородом кровь из лёгких поступает в сердце через левое предсердие, а обогащённая углекислым газом кровь из тканей, а также насыщенная кислородом кровь из кожных вен — через правое [1].
Таким образом, в левом предсердии кровь у лягушек артериальная, а в правом — смешанная. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца в аорту или в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание крови с повышенной концентрацией кислорода и крови, насыщенной углекислым газом, и, таким образом, способствует более активному обмену веществ [36].
Некоторые виды лягушек адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушка Telmatobius culeus , обитающая в высокогорном озере Титикака , имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов.
Как правило, эта лягушка не использует свои рудиментарные лёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них [37]. Зубы лягушек, т. Эти зубы недостаточно крепки для укусов или поимки жертвы. Свою пищу мух и других мелких движущихся животных лягушки ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту. Он прикреплён спереди к челюстям, и лягушка может «выстрелить» им вперёд и возвратить его назад с большой скоростью [15].
У некоторых лягушек нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями [15]. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло [15]. Проглоченная пища проходит через пищевод в желудок , где обрабатывается пищеварительными энзимами. После этого она поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике.
Там же происходит максимальная абсорбция питательных веществ и нутриентов. Непереваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, откуда после абсорбирования излишков воды переходят в клоаку. Выделительная система лягушек схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат две почки мезонефрос , фильтрующие мочевину и другие продукты жизнедеятельности из крови.
Полученный фильтрат почки концентрируют в мочу , которая затем проходит через мочеточник и скапливается в мочевом пузыре. Из мочевого пузыря продукты жизнедеятельности организма попадают в клоаку и оттуда — наружу [38]. Репродуктивная система лягушек, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов лягушек самцы меньше самок. У самцов есть голосовые связки , а у многих видов и горловые мешки , с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон.
Два семенника прикреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку.
В отсутствие пениса сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во время амплексуса. У самок есть парные яичники , расположенные около почек. Икринки проходят через парные яйцеводы наружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры самкой. Икринки, как правило, покрыты оболочкой, по консистенции напоминающей желе [38].
Нервная система лягушек состоит из головного мозга , спинного мозга и нервов , а также периферических нервных ганглиев. Многие части головного мозга лягушек соответствуют частям человеческого мозга. Головной мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер, шишковидного тела , двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга.
Мозжечок контролирует мышечную координацию и равновесие, а продолговатый мозг управляет дыханием, пищеварением и прочими автоматическими функциями организма [38]. Относительные размеры головного мозга лягушек намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 пар черепных нервов и 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 пар черепных нервов [38]. У лягушек нет внешнего уха, а барабанные перепонки открыты наружу.
Как и у прочих тетрапод, уши лягушек включают в себя вестибулярный аппарат. Имея относительно короткую ушную улитку , лягушки используют для распознавания звуков электрический аппарат в отличие от механического у млекопитающих [39]. Глаза лягушек расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд.
Это обеспечивает им широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются [40]. Лягушки лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят [40].
Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим.
Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка [15]. Вопрос о наличии у лягушек цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция лягушек на голубой свет [41].
Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы [42]. Лягушки слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило [20] , позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка.
У некоторых видов, например у лягушки-быка , размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, лягушки не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник [43].
В экстремальных погодных условиях некоторые виды лягушек погружаются в состояние анабиоза и могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях лягушки зимой впадают в спячку. Некоторые виды прячутся в расщелинах или закапываются в сухие листья.
Водные виды например, лягушка-бык , как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь в ил , но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Их метаболизм замедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов. Многие лягушки могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях.
С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть [44]. С другой стороны, Cyclorana alboguttata во время жаркого сухого сезона в Австралии впадает в состояние эстивации летней спячки , обходясь без пищи и воды месяцев в году.
Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который образует её сброшенная кожа. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, что КПД митохондрий увеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки.
Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не имеет широкого распространения в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен только холоднокровным животным, находящимся в состоянии анабиоза в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку у них нет необходимости постоянно генерировать тепло [45].
Другое исследование показало, что для удовлетворения минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц за исключением мышц задних конечностей [46].
Для каждого вида лягушек характерен свой тип кваканья. Кваканье — это звук, который производит проходящий через гортань воздух. У многих видов есть дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук, — горловые мешки , которые представляют собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта.
У некоторых представителей лягушек например, норниц и необатрахусов нет горловых мешков, но тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет форму купола и достаточно большой объём, чтобы функционировать как усилитель.
Кваканье некоторых видов лягушек слышно дальше чем за километр [47]. Виды лягушек, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной [48].
Вместо неё эти виды используют визуальные способы общения «семафорят» друг другу. Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации лягушек приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут создавать хор , когда много самцов собирается в удобных для спаривания местах.
Самки многих видов лягушек например, Polypedates leucomystax также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает локальную репродуктивную активность [49]. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и низкие звуки, которые указывают на здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство [50]. Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, который сопровождает вибрация тела [51].
Древесные и некоторые виды наземных лягушек имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий [51] , а также специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории.
Все эти звуки лягушки издают с закрытым ртом [51]. Некоторые лягушки в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником.
Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая поймавшего жертву, что позволяет ей вырваться [51].
Лягушки передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания они прыгают, бегают , ходят шагом , плавают , роют норы , лазают по деревьям или планируют.
Лягушки считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных по длине прыжка относительно размеров тела [52]. Австралийская лягушка Litoria nasuta может прыгать на расстояние, превышающее длину её тела 5. Виды лягушек сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри вида существует положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка длина прыжка, поделённая на длину тела при этом уменьшается.
Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности [54]. Крошечные лягушки Acris crepitans могут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками [55]. Способность к прыжкам у лягушек обусловлена тем, что большая часть их опорно-двигательного аппарата модифицирована для прыжков.
Голень , фибула и ступни слиты в единую, прочную кость , равно как и лучевая и локтевая кости передних конечностей они гасят инерцию во время приземления. Плюсны вытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от земли в течение более длительного времени, увеличивая ускорение.
Подвздошная кость также вытянута и формирует с крестцом подвижный сустав , который у эволюционно продвинутых лягушек, таких как Ranidae и Hylidae , функционирует подобно дополнительному суставу конечности, увеличивая силу прыжка.
Хвостовые позвонки срослись в уростиль , расположенный внутри таза. Он позволяет эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу [56]. Подобным же образом модифицирована мускулатура лягушек.
Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних лягушек их движение регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются при том, что лягушка продолжает сидеть , затем сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка передние конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину [57].
У некоторых видов лягушек например, Osteopilus septentrionalis и Rana pipiens максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Это происходит за счёт того, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки.
При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого было бы невозможно добиться одним лишь мышечным усилием [58].
Похожий механизм был найден у некоторых кузнечиков , в том числе у саранчи [59]. Некоторые виды лягушек имеют короткие задние конечности и передвигаются шагом, а не прыжками [60]. Быстрое передвижение у представителей этих видов обеспечивают либо ускоренные движения конечностей быстрая ходьба , либо быстрые короткие прыжки. Лягушка Kassina maculata имеет короткие и тонкие конечности, не приспособленные к прыганью.
Эта лягушка может быстро бегать, поочерёдно передвигая задние ноги. Замедленная съёмка показала, что аллюр этой лягушки не меняется в зависимости от скорости бега в отличие, например, от лошади, которая бежит рысью на средних скоростях, а на высоких переходит на галоп [61]. Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых [62].
Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет широкие ступни ног и может пробегать несколько метров разом по поверхности воды [55]. Лягушки, обитающие в воде, адаптированы к плаванию; для строения их тела характерны сильные задние конечности и наличие плавательных межпальцевых перепонок. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни наподобие ласт и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде.
Представители семейства Pipidae ведут полностью водный образ жизни и поэтому лучше всего приспособлены к этой среде обитания. У них негибкий позвоночник, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеется орган боковой линии [63].
Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, придающие ускорение, направленное вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. В воде лягушки наиболее беспомощны во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны [60]. Некоторые лягушки адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор.
У этих видов лягушек, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькая голова с выпученными глазами, а задние ноги адаптированы к рытью.
Примером высокой специализации в этом направлении служит Nasikabatrachus sahyadrensis , южноиндийский вид. Она питается термитами и проводит под землёй почти всю свою жизнь.
Вылезает она на короткий период во время муссонов , когда в лужах происходит спаривание и размножение. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни этот вид был впервые описан лишь в году, хотя местным жителям она была знакома уже давно [64].
Другой роющий вид, австралийский Heleioporus albopunctatus , ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нору не зальёт сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие [65].
Мадагаскарские лягушки из рода Scaphiophryne зарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода, Scaphiophryne marmorata , имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему закапываться. На передних ногах этой лягушки есть увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты [66].
Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей [67]. Древесные лягушки обитают в кронах деревьев, где они лазают по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. Так, среди древесных лягушек встречаются представители семейств древолазы , прыгуньи , стеклянные и веслоногие лягушки [60]. Большинство древесных лягушек не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, повиснув на ветке вниз головой на одном пальце, или же сидя на тростинке, раскачивающейся на ветру [68].
У некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae на ногах есть противопоставленные пальцы. Лягушка Phyllomedusa ayeaye имеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли прибрежных растений [69]. На протяжении своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов лягушек адаптировались к планирующему полёту [70].
Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю «парашютирование». Типичным представителем является лягушка Rhacophorus nigropalmat , обитающая в Малайзии и Борнео.
У неё большие ступни, кончики пальцев расширены и оснащены клейкими подушечками, между пальцами есть летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния до 15 метров между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения [71] [72]. На первый взгляд, лягушки выглядят достаточно беззащитными ввиду их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений например, рогов, зубов и когтей.
Многие лягушки имеют окраску нейтральных цветов, позволяющую им быть незаметными на фоне окружающей среды пока лягушка неподвижна. Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им убежать от хищников [73].
Многие лягушки продуцируют токсичные вещества буфотоксины , делающие их несъедобными для неспециализированных хищников. Некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы , расположенные позади глаз, выделяющие слизь и токсины, которые делают лягушек одновременно скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если яд имеет замедленное действие, пойманную лягушку он не спасёт, но хищник если выживет будет в дальнейшем избегать представителей данного вида [74].
Ядовитые лягушки, как правило, сигнализируют о своей токсичности с помощью яркого окраса кожи адаптивная стратегия, называемая апосематизмом. Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушка Allobates zaparo неядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе, Allobates zaparo копирует менее токсичную [75].
У лягушек наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный. При первом типе, характерном для большинства видов лягушек, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях.
Многие лягушки возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции , в которые вовлечены тысячи особей. При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной например, выпадением осадков в засушливой местности. В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы лужи успеют высохнуть [73].
Самцы видов лягушек с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция.
Крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и захватывают самые привлекательные для размножения места. Наблюдения показали, что самки предпочитают именно таких самцов.
У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком [73]. У видов со спонтанным типом брачного поведения например, рода лопатоногов Scaphiopus основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения.
Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место лужу , начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд [73]. Самки вида Spea multiplicata обычно вымётывают за один брачный сезон около половины имеющейся у них в наличии икры.
Предположительно, эта стратегия рассчитана на появление более подходящих условий для размножения в будущем [76]. За исключением некоторых представителей рода древолазов , образующих на время брачного сезона моногамные пары, все лягушки полигамны [77].
Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой внешнее оплодотворение. У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения [73].
Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождению кислорода , углекислого газа и аммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов например, красноногой лягушки и Rana sylvatica в желатиновом материале присутствуют одноклеточные зелёные водоросли.
Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша, повышая концентрацию кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза [78]. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды. Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида.
Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам. Крошечный кубинский свистун откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву [80].
Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде [81]. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду [82]. У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками осами, змеями , и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели [83].
В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий.
Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона , вырабатываемого зародышем [84]. Личинки лягушек, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней [85] [86].
Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья.
У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, есть орган боковой линии , для дыхания служат жабры [87]. Вначале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги.
Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв. Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком [84].
Головастики семейства пиповые за исключением рода Hymenochirus имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков [63]. Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми головастики Osteopilus septentrionalis практикуют каннибализм , а также поедают мелких рыб.
Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев [88]. На головастиков охотятся рыбы, саламандры , хищные жуки и птицы например, зимородок. Некоторые головастики ядовиты. У разных видов лягушек стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения [89]. После завершения стадии головастика лягушки проходят процесс метаморфоза , во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму.
Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина , который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы.
Модифицируются органы слуха появляется слуховая перепонка и среднее ухо. Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает у большинства видов , формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей [90] [91]. Лягушки, прошедшие метаморфоз, расселяются в характерной для своего вида среде обитания. Практически все виды взрослых лягушек хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих , червей и улиток.
Встречается каннибализм, как межвидовый, так и внутривидовой [92] [93]. Существуют крупные виды, которые поедают других земноводных, небольших млекопитающих и птиц.
Одни бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями.
Древесная лягушка Xenohyla truncata является исключением, поскольку она включает в свой рацион фрукты [94]. На лягушек охотятся многие хищники, в том числе цапли , ястребы , рыбы, крупные саламандры , змеи , еноты , скунсы , хорьки и другие [95].
Лягушки являются первичными хищниками, важной составляющей пищевой цепи. Будучи холоднокровными животными, они эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая лишь небольшую часть энергии на метаболические процессы и конвертируя остальное в биомассу.
Они служат пищей вторичным хищникам, а сами питаются наземными членистоногими, в основном травоядными. Таким образом, поедая потребителей растений, лягушки увеличивают прирост биомассы растений, что способствует балансу экосистемы [96].
Продолжительность жизни лягушек в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки Rana muscosa была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам [97]. Способы заботы о потомстве у лягушек изучены недостаточно.
Существует обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой лягушками. Виды лягушек, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы [99].
В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды лягушек адаптировались откладывать икру на суше. В частности они заботятся о том, чтобы поддерживать икру влажной в условиях суши []. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков [99].
В небольших водоёмах хищников меньше, и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости лат. Несмотря на отсутствие конкуренции, такие полости бедны ресурсами, поэтому родителям приходится кормить своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками [99].
Так, маленький древолаз Oophaga pumilio откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семейства бромелиевых , оставляя в каждом растении по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает их кормить до наступления метаморфоза [].
Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители вида Oophaga granulifera []. Формы родительской заботы среди лягушек весьма разнообразны. Крошечный самец Colostethus subpunctatus охраняет свой кластер икры, отложенный под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине приклеенными слизистыми выделениями во временный водоём, где, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму [].
Южноамериканская лягушка Engystomops pustulosus строит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства []. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо.
В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала и завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры []. Некоторые виды лягушек сберегают потомство внутри своих тел. Самки реобатрахусов возможно, недавно вымершие проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них в желудке.
На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу []. Самка вида ринодерма Дарвина , обитающего в Чили , откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенном горловом мешке.
Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая дополнительно к желтку поставляет им питательные вещества. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу []. Лягушачьи лапки в разных странах употребляют в пищу. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций.
В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка Rana catesbeiana , которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн []. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например, Белоруссия [].
Лягушек широко использовали в научных экспериментах. В году Г. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте , названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки- пейсмекеры могут независимо генерировать разный ритм []. Гладкую шпорцевую лягушку широко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствует гормон хорионический гонадотропин , который индуцирует у этой лягушки икрометание [].
В году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток этим же методом позже была клонирована овечка Долли. Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации []. Лягушек широко используют в исследованиях в области эмбриологии. Шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития и после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные для манипулирования [].
При этом гладких шпорцевых лягушек всё чаще заменяют более мелким родственником, Xenopus tropicalis , который достигает половой зрелости в 5 месяцев а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка [] , что ускоряет исследования, требующие нескольких поколений лягушек. Геном X. Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых лягушками, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин , болеутоляющее, в раз более мощное, чем морфий , был обнаружен у некоторых видов рода листолазов.
Из кожи лягушек был выделен пептид , предположительно блокирующий размножение вируса ВИЧ [] []. Лягушек используют на практических занятиях по диссекции в школах и университетах.
Как правило, их предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения за права животных эту практику в последнее время заменяет виртуальная диссекция «оцифрованных» лягушек — компьютерные программы, симулирующие организм живой лягушки []. Яд лягушек издревле применяли для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделений ужасного листолаза южноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки.
Наконечник натирали о спину лягушки, стрелами стреляли из духовой трубки на охоте. Комбинация двух токсинов батрахотоксин и гомобатрахотоксин , присутствующих в этих выделениях, столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 мышей []. Два других вида лягушек, золотистополосый листолаз и двухцветный листолаз , также использовали как источники яда, но его концентрация в них меньше, и для того, чтобы яд начал выделяться, их необходимо подогреть на огне [].
Эти яды исследуют на предмет их применения в медицине []. Исследования, начатые в х годах, указывают на значительное сокращение численности лягушек.
